空间诱变在航天工程育种中的研究与应用（摘要）

　　引言
　　在中国航天事业60多年的发展历程中，航天技术应用一直伴随着航天科学和工程技术的进步与发展的步伐不断推进，航天技术应用产业成为中国航天科技集团公司四大主业之一。航天工程育种是航天技术应用产业重要的组成部分。
　　航天工程育种又叫空间诱变育种，是指利用航天器将农作物种子、组织、器官等植物材料搭载空间飞行器送入太空，利用空间环境的诱变作用,使植物材料产生变异，返回地面后选育新种质、新材料、培育新品种的作物育种新技术。经过30余年的不断探索与实践，航天工程育种已经成为农业育种的一种新的有效途径。
　　自1987年以来，我国发射了15颗返回式卫星和11艘神舟飞船、2个空间实验室、2个试验返回舱（以下简称返回式空间飞行器），这些返回式空间飞行器在完成飞行主任务的首要前提下，均利用载荷余量搭载一些农作物种子、生物菌种、试管苗等材料，进行空间搭载技术和空间诱变的试验与研究，开展了空间生物学、空间诱变机理和航天工程育种等工作，取得了有价值的科学技术成果和良好的社会效益和经济效益。与空间诱变机理与空间高等植物生长发育研究同步开展的我国航天工程育种的研究，从一开始就把培育优良品种，服务农业生产与科研作为主要目标，以为农业增产、农民增收作为主要目的。
　　一、植物空间诱变机理研究
　　1.空间环境对植物种子萌发的影响
　　空间环境影响植物种子的萌发。不同植物或同一植物的不同品种，对空间飞行以及空间环境的敏感性存在差异。经空间搭载返回地面后的小麦、大麦、玉米、棉花、向日葵、大豆、黄瓜和番茄等种子发芽活力增加，发芽率明显提高；水稻、谷子、豌豆、青椒、莴苣、烟草等植物种子发芽率与地面对照无明显差异；而高梁、西瓜、茄子、萝卜、丝瓜等植物种子的萌发受到抑制，发芽率降低。研究发现，空间搭载提高种子活力和促进种子初期生长的机理，应与提高种子及其体内活性氧防御酶系统的活性、增强种子抗氧化能力和延缓种子衰老有关。
　　2.空间环境诱导遗传物质产生变异
　　空间环境引起植物DNA多态性的变化。经过对俄罗斯和平号空间站持续搭载太空飞行6年的番茄种子进行研究发现，长期处于空间环境的番茄种子与地面对照在生长发育、叶片细胞亚显微结构、酶活性等方面存在较大差异。扩增片段长度多态性（AFLP）和简单重复序列（SSR）分子标记检测结果表明，空间搭载处理可引起番茄DNA水平上的变异。长时间搭载空间飞行后的番茄种子回到地面培育,一些与光合作用和植物耐逆反应相关的蛋白质表达发生了改变,这些蛋白质的改变可能对番茄的生长发育产生一定影响。我们筛选出高番茄红素突变体，采用逆转录－聚合酶链反应（RT－PCR）技术，分析高番茄红素变异材料与地面对照在果实成熟的各个时期，番茄红素合成途径中各个基因的表达差异，PSY和ZDS基因在变异材料的完熟期表达较强，而在对照品种的完熟期不表达，说明空间环境引起植物功能基因的表达的变化。
　　通过对神舟三号飞船搭载的水稻DH7干种子进行空间诱变处理，回收返地种植至第三代，对其植株进行形态学观察，并同时在分子生物学及其亚细胞水平进行检测，获得如下结果：与对照相比，突变体的植株形态表现出明显差异，如株高、穗长、叶宽及千粒重等性状参数均显著增加，生育期平均提前25天，而单株分蘖数则下降17%。第二茎杆横切面的显微观察显示，突变体第二茎杆的平均直径增加30%，而其导管细胞的体积以及维管束间的距离明显缩小。另外，从SSR及AFLP的PCR扩增结果可以看出，与对照相比，突变体基因组DNA的SSR多态性主要表现为DNA扩增条带大小的变化，而AFLP扩增的DNA条带的多态性高达10%。具体表现为原有DNA条带的丢失、新的DNA条带的产生以及DNA条带大小的差异三种类型。电镜观察结果表明，突变体叶片除淀粉粒增多、叶绿体体积增大以及导管细胞的体积缩小等变化外，在整体上，突变体叶片的细胞形态及其组织结构特征与对照相类似。总之，以上实验分析结果证实，空间环境对植物体的基因组DNA及其亚细胞水平可以产生一定的影响，并且这些变化可能与植株的形态特征差异直接相关。
　　利用神舟八号飞船搭载的通用生物培养箱（德国研制）进行植物发育遗传学研究表明，空间微重力和辐射等空间环境均可以影响拟南芥根尖基因的表达，这些差异表达基因的功能涉及到植物的许多生命过程，包括抗逆反应、细胞壁物质合成、基因转录和信号转导等。
　　3.空间环境导致植物转座子激活
　　空间环境可以使植物潜伏的转座子激活，活化的转座子通过移位、插入和丢失，可以导致基因的变异和染色体的畸变。当活化的转座子插入某个基因位点便会发生插入突变。例如，转座子插入位于某操纵子的前半部分，就可能造成极性突变，导致后半部分基因表达失活。当复制性转座发生在宿主DNA原点附近时，往往导致转座子两个拷贝之间的同源重组，若同源重组发生在两个正向重复转座之间，就导致宿主染色体DNA的缺失；若重组发生在两个反向重复转座区之间则引起染色体DNA的倒位。基因组序列测定表明，在植物中存在大量转座子序列和逆转座子序列，太空环境激活了这些转座子，致使搭载生物发生变异。这一新的发现为空间诱变育种的机理研究又增加了新的内容，加速了空间诱变以及航天工程育种机理的研究进程。
　　（全文见《卫星应用》201801）